摩洛哥東南部蜜蜂種群

芳芳搞機(jī)

引言：西方蜜蜂對(duì)人類的糧食安全非常重要，因?yàn)樗鼈兺ㄟ^(guò)授粉提供了寶貴的貢獻(xiàn)。不幸的是，最近世界各地都出現(xiàn)了大量的蜂群損失。造成這些損失的主要原因之一是與非本地亞種雜交，導(dǎo)致失去對(duì)當(dāng)?shù)貧夂驐l件的適應(yīng)。事實(shí)上，已經(jīng)證明某一地區(qū)的蜜蜂土著亞種要比進(jìn)口蜜蜂亞種生存得更好。本研究采用幾何形態(tài)測(cè)量法，對(duì)摩洛哥東南部4個(gè)撒哈拉蜂種群的保護(hù)狀況和地理變異進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果表明，我們的樣品與作為參考的兩個(gè)亞種（撒哈拉蜂、突尼斯蜂）有顯著差異，這可以解釋為研究區(qū)域發(fā)生的雜交現(xiàn)象。所研究的四種種群在肘脈指數(shù)上存在顯著差異。這些差異主要是由于研究區(qū)域的碎片化分布。本研究的結(jié)果可用于摩洛哥撒哈拉蜜蜂保護(hù)策略的規(guī)劃。
摘要
在摩洛哥，有兩個(gè)公認(rèn)的西方蜜蜂亞種： 分布于北方的突尼斯蜂和分布在東南部的撒哈拉蜂。后一種亞種發(fā)現(xiàn)于撒哈拉沙漠的干旱和半干旱氣候環(huán)境中。在這項(xiàng)研究中，我們使用了來(lái)自摩洛哥東南部四個(gè)地區(qū)的蜜蜂，這些蜜蜂在一定程度上被干旱地區(qū)地理隔離。我們用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的方法分析了前翅的形狀和大小。來(lái)自摩洛哥東南部四個(gè)地區(qū)的蜜蜂的肘脈指數(shù)之間有顯著差異。此外，來(lái)自傳統(tǒng)蜂箱的蜜蜂比來(lái)自現(xiàn)代蜂箱的蜜蜂要小。來(lái)自摩洛哥東南部的蜜蜂與來(lái)自德國(guó)奧伯勒塞爾的形態(tài)測(cè)量蜜蜂數(shù)據(jù)庫(kù)獲得的參考樣本明顯不同，這代表了全球蜜蜂的大部分變異。令人驚訝的是，根據(jù)早期的研究，這些蜜蜂也不同于應(yīng)該出現(xiàn)在研究區(qū)域的撒哈拉蜜蜂。這種差異可能是由于與養(yǎng)蜂人引進(jìn)的非本地亞種的滲入造成的。摩洛哥東南部獨(dú)特的蜜蜂品種應(yīng)該受到保護(hù)。我們提供了一種識(shí)別它們的方法，這有助于保護(hù)它們。
介紹
西方蜜蜂亞種(Apis mellifera L.)自然分布于非洲、歐洲和西亞。基于傳統(tǒng)的形態(tài)測(cè)量工具，魯特涅考證出了24個(gè)亞種，他將其分為四個(gè)譜系: 非洲譜系(A) ，西地中海譜系(M) ，北地中海譜系(C)和東部譜系(O)。今天，我們認(rèn)識(shí)了大約31個(gè)亞種，其中11個(gè)僅僅位于非洲。根據(jù) 魯特涅的說(shuō)法，摩洛哥有兩個(gè)明顯可區(qū)分的亞種: 突尼斯蜂 Apis mellifera intermissa (Maa，1953)和撒哈拉蜜蜂 Apis mellifera sahariensis (Baldensperger，1932) ，而第三個(gè)亞種 Apis mellifera major (Ruttner，1976)的狀態(tài)尚不清楚。這些亞種被認(rèn)為屬于地中海西部的譜系。然而，線粒體脫氧核糖核酸標(biāo)記后來(lái)證實(shí)它們屬于非洲血統(tǒng)。
撒哈拉蜜蜂是由菲利普 · 巴爾登斯伯格于19世紀(jì)初在摩洛哥東南部和阿爾及利亞西部發(fā)現(xiàn)的。這些蜜蜂不同于周圍地區(qū)的其他蜜蜂，它們的體色為黃色，防御行為較溫和。這個(gè)亞種是摩洛哥東南部的綠洲區(qū)域所特有的，從瓦爾扎扎特到菲吉格和阿爾及利亞西部，從艾因塞弗拉到杰貝爾阿穆?tīng)?。DuPraw 對(duì)撒哈拉蜜蜂進(jìn)行的第一次形態(tài)測(cè)量分析表明，在肘脈指數(shù)方面，它們類似于突尼斯蜂; 他甚至認(rèn)為撒哈拉蜂和突尼斯蜂不能作為單獨(dú)的亞種，二者而只是顏色上的的差異。然而，后來(lái)的比較證實(shí)，通過(guò)使用大量的形態(tài)學(xué)特征，包括體色和大小，可以可靠地區(qū)分這兩個(gè)亞種。用幾何形態(tài)學(xué)方法分析肘脈指數(shù)時(shí)，發(fā)現(xiàn)撒哈拉蜂與其他亞種肘脈指數(shù)有顯著差異。然而，與突尼斯蜂的相似性也清晰可見(jiàn)，在一些研究中，在兩個(gè)亞種之間發(fā)現(xiàn)了相對(duì)較大的重疊。
撒哈拉蜜蜂被推薦用于養(yǎng)蜂業(yè)，因?yàn)樗姆烙袨檩^溫和，能適應(yīng)惡劣的氣候條件且生產(chǎn)力高。這個(gè)亞種在20世紀(jì)初被引進(jìn)到歐洲，被證明不太適應(yīng)寒冷的氣候。后來(lái)，蜂王育種者將撒哈拉蜜蜂與其他亞種雜交，并由養(yǎng)蜂人作為“布克法斯特”育種系的素材。
不幸的是，在20世紀(jì)80年代，原產(chǎn)地由于蝗災(zāi)、干旱和瓦螨的引入，這個(gè)亞種的數(shù)量面臨著嚴(yán)重的下降。這種情況迫使當(dāng)?shù)仞B(yǎng)蜂人從本國(guó)其他地區(qū)購(gòu)買蜂群，以恢復(fù)他們的蜂群量。進(jìn)口的蜂群主要是突尼斯蜂種。將這個(gè)亞種大規(guī)模引入原撒哈拉蜜蜂的自然分布范圍，加之蜂農(nóng)實(shí)行的轉(zhuǎn)地養(yǎng)蜂可能是改變當(dāng)?shù)孛鄯浞N群的基因庫(kù)和結(jié)構(gòu)的兩個(gè)因素，導(dǎo)致不同亞種之間的雜交。迄今為止，對(duì)摩洛哥東南部撒哈蜂種群的現(xiàn)狀和地理變異尚未進(jìn)行深入研究。雖然撒哈拉蜂和突尼斯蜂是兩個(gè)蜜蜂亞種，表現(xiàn)出深刻的形態(tài)測(cè)量和行為差異，許多研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了它們之間的漸滲和雜交的證據(jù)。
已經(jīng)進(jìn)行了幾項(xiàng)研究，利用各種方法來(lái)描述和區(qū)分世界各地的蜜蜂亞種，包括經(jīng)典和地理形態(tài)測(cè)量學(xué)以及遺傳工具。利用經(jīng)典的形態(tài)測(cè)量學(xué)分析，Cornuet等人能夠證明在摩洛哥存在三個(gè)不同的蜜蜂亞群。然而，線粒體DNA檢測(cè)并沒(méi)有明確區(qū)分這三個(gè)亞種。同樣地，也進(jìn)行了幾何形態(tài)學(xué)分析來(lái)進(jìn)行區(qū)分撒哈拉蜂以及它的近鄰——來(lái)自阿爾及利亞的突尼斯蜂和來(lái)自南非的海角蜂。
利用幾何形態(tài)計(jì)量學(xué)鑒定蜜蜂亞種已被證明是一種比經(jīng)典形態(tài)計(jì)量學(xué)更有用和更強(qiáng)大的方法。通過(guò)對(duì)翅形和大小變異的分析，一些研究已經(jīng)能夠調(diào)查當(dāng)?shù)貋喎N的形態(tài)多樣性和評(píng)估它們的現(xiàn)狀。相對(duì)于傳統(tǒng)的以距離、角度和比值作為判別標(biāo)準(zhǔn)的形態(tài)測(cè)量學(xué)方法，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法使用一組標(biāo)志坐標(biāo)來(lái)評(píng)估給定群體之間機(jī)肘脈指數(shù)和尺寸的差異。
本研究旨在調(diào)查摩洛哥東南部撒哈拉沙漠沙棘的保護(hù)現(xiàn)狀和地理變異。為此，我們使用幾何形態(tài)計(jì)量學(xué)方法來(lái)(1)將來(lái)自摩洛哥東南部的蜜蜂樣品分配到兩個(gè)參考亞種(A.m. sahariensis 和 A.m. intermissa)中的一個(gè)，(2)評(píng)估在撒哈拉蜜蜂的自然范圍內(nèi)地理上分離的四個(gè)蜜蜂種群的形態(tài)計(jì)量變異性和肘脈指數(shù)和大小模式。從這一分析中獲得的知識(shí)可能被證明對(duì)于撒哈拉蜜蜂未來(lái)的保護(hù)策略具有重要意義。

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圖1.摩洛哥與進(jìn)行取樣的塔拉-塔菲拉萊地區(qū)的地圖。這些標(biāo)記表示采集樣本的位置。這些標(biāo)記物的顏色表明了本研究所覆蓋的四個(gè)區(qū)域。
論證
本文提供的數(shù)據(jù)表明，來(lái)自摩洛哥東南部的蜜蜂樣本被證明是A譜系的一部分，這與早期的研究結(jié)果一致。只有一個(gè)來(lái)自Zagora的蜂群被歸類為O系。然而，由于并沒(méi)有專門從O譜系輸入蜂王的報(bào)告，并且考慮到A和O系之間相對(duì)較高的相似性，這一發(fā)現(xiàn)似乎更可能歸因于錯(cuò)誤分類。
令人驚訝的是，來(lái)自摩洛哥東南部的蜜蜂的肘脈指數(shù)與撒哈拉沙漠蜜蜂的參考樣本明顯不同，根據(jù)以前的研究，這種樣本應(yīng)該在研究區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)。實(shí)際上，我們樣本的肘脈指數(shù)更接近于突尼斯蜂而不是撒哈拉蜂(表1)。造成這種差異的一個(gè)原因可能是摩洛哥原始東南部人口與從其他地理區(qū)域引進(jìn)的蜜蜂雜交。眾所周知，來(lái)自摩洛哥東南部的養(yǎng)蜂人從該國(guó)北部購(gòu)買蜂群，那里應(yīng)該有突尼斯蜂。事實(shí)上，這一結(jié)果是預(yù)料之中的，因?yàn)橛袌?bào)道說(shuō)，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，摩洛哥東南部的蜜蜂種群基因庫(kù)一直在發(fā)生變化，原因是大量進(jìn)口的突尼斯蜂亞種。事實(shí)上，這一結(jié)果是意料之中的，因?yàn)橛袌?bào)道稱，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，由于摩洛哥東南部的突尼斯蜂蜂群的大量輸入，摩洛哥東南部的撒哈拉蜂群的基因庫(kù)一直在發(fā)生變化。令人驚訝的是，目前摩洛哥東南部的蜂群在CVA參考樣本之間的代表性不是突尼斯蜂和撒哈拉蜂之間。兩個(gè)蜜蜂亞種之間的“雜交”族群預(yù)計(jì)將呈現(xiàn)與兩個(gè)起源亞種的平均肘脈指數(shù)。然而，在另外兩個(gè)研究中，在判別函數(shù)圖中呈現(xiàn)的雜交形成了一個(gè)獨(dú)立的點(diǎn)簇，這些點(diǎn)簇也不是介于原始的“純”亞種群體之間。
值得一提的是，除了遺傳學(xué)外，蜜蜂的形態(tài)測(cè)量特征——包括翅膀的面積——也會(huì)受到環(huán)境因素的影響。在本研究中，肘脈指數(shù)與長(zhǎng)度之間存在顯著的關(guān)系，與許多環(huán)境因素相關(guān)。另一方面，肘脈指數(shù)和經(jīng)度之間有一個(gè)更強(qiáng)的關(guān)系。這些空間差異可能與進(jìn)化史和人類的干預(yù)有關(guān)。需要大量的環(huán)境變量和更大的地理尺度才能更好地了解這個(gè)問(wèn)題。
對(duì)觀察到的摩洛哥東南部蜜蜂與撒哈拉蜜蜂參考樣本之間差異的另一個(gè)解釋是，早期研究中使用的樣本量較小，僅限于6個(gè)蜂群或10個(gè)工蜂。此外，我們只能從形態(tài)測(cè)量蜜蜂數(shù)據(jù)庫(kù)中獲得4個(gè)撒哈拉蜂群?？捎玫纳贁?shù)其他研究沒(méi)有提供用于比較的數(shù)值結(jié)果（除了稍后將討論的肘部指數(shù)）。作為進(jìn)一步的限制，撒哈拉蜂的參考樣本沒(méi)有覆蓋整個(gè)研究區(qū)域；因此，它沒(méi)有考慮到整個(gè)區(qū)域肘脈指數(shù)的多樣性。事實(shí)上，一些研究也指出，樣本量和參考亞種所覆蓋的面積顯著地影響了結(jié)果。
關(guān)于翅膀的大小，我們還發(fā)現(xiàn)摩洛哥東南部的四個(gè)地區(qū)與突尼斯蜂的參考樣本之間有顯著的差異。我們的樣本的翅膀大小更接近于撒哈拉蜂，并沒(méi)有顯著差異。翅膀大小受地理來(lái)源和蜂巢類型的影響。傳統(tǒng)蜂箱里的蜜蜂翅膀比現(xiàn)代蜂箱里的小。這種差異可能與現(xiàn)代蜂箱使用巢礎(chǔ)有關(guān)。巢礎(chǔ)上的房眼通常比自然形成的蜂巢上的房眼大。蜂巢類型對(duì)翅膀大小的這種影響妨礙了對(duì)與大小有關(guān)的結(jié)果的解釋，因?yàn)檫€不清楚參考樣本和早期研究中的蜜蜂是從現(xiàn)代還是傳統(tǒng)的蜂巢中收集的。
我們的研究結(jié)果與魯特納發(fā)表的研究結(jié)果一致，他發(fā)現(xiàn)撒哈拉蜂翅膀小于突尼斯蜂。Cornuet 等人也提到了同樣的結(jié)果，表明平均身體大小的梯度值從南到北增加。然而，這并沒(méi)有在其他與翅膀大小有關(guān)的研究中得到證實(shí); 在一項(xiàng)研究中甚至報(bào)道了相反的關(guān)系。
關(guān)于肘部指數(shù)，在文獻(xiàn)中已經(jīng)報(bào)道了許多相互矛盾的值。魯特納報(bào)告說(shuō)，撒哈拉蜂與突尼斯蜂肘部指數(shù)值分別為2.62（n = 6個(gè)蜂群）和2.33（n = 20個(gè)蜂群）。相反，Cornuet等人發(fā)現(xiàn)其肘部指數(shù)較小，撒哈拉蜂（2.33）對(duì)比突尼斯蜂 (2.52)。在形態(tài)測(cè)量蜜蜂數(shù)據(jù)庫(kù)獲得的參考樣本中，撒哈拉肘部指數(shù)較高，撒哈拉蜂與突尼斯蜂（分別為2.39[n=4蜂群]和2.27[n=19]）。在我們的研究中，摩洛哥東南部的肘指數(shù)的平均值為2.48(n = 110) ，接近 奧伯勒塞爾 蜜蜂數(shù)據(jù)庫(kù)中的撒哈拉蜂。
與摩洛哥東南部蜜蜂與突尼斯蜂的參考樣品更相似的幾何形態(tài)測(cè)量方法不同(表1) ，經(jīng)典的形態(tài)測(cè)量相反表明與撒哈拉蜜蜂有更高的相似性(表2)。Miguel 等人也報(bào)道了這兩種方法之間的類似分歧。分歧可以歸因于每種方法所使用的字符組合的差異。相對(duì)于經(jīng)典形態(tài)測(cè)量學(xué)中的角度，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)更適合于機(jī)肘脈指數(shù)分析; 然而，后來(lái)的方法涉及到與機(jī)體各部分相關(guān)的大量變量，可以檢測(cè)到機(jī)翼中不存在的差異。
對(duì)摩洛哥東南部四個(gè)種群蜜蜂樣本的形態(tài)變異性的評(píng)估清楚地表明，它們?cè)谥饷}指數(shù)和大小方面存在明顯差異。早期的研究也提出了類似的結(jié)果。由于研究區(qū)域(干旱地帶分隔的綠洲)分布的支離破碎，構(gòu)成了自然遺傳交換的足夠障礙，這些種群之間可能存在一些分歧。鑒于大多數(shù)相似的環(huán)境條件，這些不一致更有可能是由于這四個(gè)種群之間的基因流減少和遺傳漂變的存在。
事實(shí)證明，與進(jìn)口亞種相比，本地適應(yīng)的亞種在原始環(huán)境中生存得更好。因此，優(yōu)先保護(hù)本地蜜蜂亞種是防止遺傳變異損失的緊迫步驟。要做到這一點(diǎn)，保護(hù)過(guò)程的第一階段依舊是確定這些本地適應(yīng)的亞種之間的形態(tài)多樣性。在這項(xiàng)研究中，我們提供了基于翅膀測(cè)量的數(shù)據(jù)，可以用來(lái)評(píng)估和確定當(dāng)前種群的狀況，這可能有助于該地區(qū)的本地蜜蜂的保護(hù)。即使它們?cè)谀撤N程度上是雜交的，它們也代表了撒哈拉蜜蜂的自然分布范圍，而撒哈拉蜜蜂是一個(gè)獨(dú)特的亞種，應(yīng)該受到保護(hù)，免于進(jìn)一步的雜交。此外，被調(diào)查的蜜蜂很可能從撒哈拉蜂那里繼承了一些特性，并在當(dāng)?shù)貝毫拥沫h(huán)境中存活了幾代。
結(jié)論
本研究結(jié)果表明，在機(jī)肘脈指數(shù)方面，撒哈拉蜂和突尼斯蜂與在摩洛哥東南部收集的樣本有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。這一發(fā)現(xiàn)可能表明雜交發(fā)生在摩洛哥東南部撒哈拉蜜蜂的自然范圍內(nèi)。然而，由于我們只獲得了非常小的參考亞種的樣本量，需要進(jìn)一步的研究來(lái)證實(shí)這一結(jié)論;這類研究應(yīng)包括行為和群體特征的特征以及遺傳分析。此外，本研究中調(diào)查的4個(gè)種群在肘脈指數(shù)上存在顯著差異。這些差異主要是由于研究區(qū)域的碎片化分布，構(gòu)成了限制被研究區(qū)域之間基因流動(dòng)的充分障礙。本研究的結(jié)果可用于摩洛哥撒哈拉蜜蜂未來(lái)保護(hù)策略的規(guī)劃。

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